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La glycolyse est la voie biochimique fondamentale qui convertit le sucre glucose à six carbones en molécules riches en énergie dans pratiquement toutes les cellules vivantes. Dans tout l'arbre de la vie, des bactéries unicellulaires aux plus grands mammifères marins, les cellules s'appuient sur ce processus pour extraire l'énergie utilisable du glucose.
Chez les eucaryotes (animaux, plantes, protistes, champignons), la glycolyse est la première des trois étapes de la respiration cellulaire. Chez les procaryotes (bactéries et archées), c'est la seule voie d'oxydation du glucose car leurs cellules ne disposent pas des organites nécessaires à une respiration aérobie complète.
La réaction globale est :
C6H12O6 + 2 NAD + + 2 ADP + 2 Pi → 2 CH3(C=O)COOH + 2 ATP + 2 NADH + 4 H + + 2H2O
Cette équation montre qu'une molécule de glucose et deux molécules du porteur d'électrons oxydé NAD + , l'adénosine diphosphate (ADP) et le phosphate inorganique (Pi) sont transformés en deux molécules de pyruvate, deux ATP, deux NADH réduits, des protons et de l'eau. Notamment, l'oxygène est absent, ce qui souligne que la glycolyse peut se produire de manière anaérobie.
Le glucose est un monosaccharide, un sucre indivisible de formule CnH2nOn. Il circule dans le sang, est stocké sous forme de glycogène dans le foie et les tissus musculaires et est mobilisé lors d’exercices de haute intensité. Les athlètes utilisent la charge en glucides pour maximiser les réserves de glycogène dans des groupes musculaires spécifiques, améliorant ainsi l'endurance et les performances.
L'adénosine triphosphate (ATP) est la monnaie énergétique universelle de la vie. L’objectif du métabolisme du glucose est de synthétiser l’ATP en exploitant l’énergie chimique libérée lorsque les liaisons glucose sont clivées. Lors d'un exercice modéré, le corps oxyde préférentiellement le glucose car il produit plus d'ATP par molécule que les acides gras.
Les enzymes, des catalyseurs protéiques hautement spécifiques, pilotent les dix réactions de la glycolyse. Chaque enzyme, nommée d'après son substrat et se terminant par « ‑ase », assure une conversion rapide et régulée des intermédiaires. Par exemple, la phosphoglucose isomérase convertit le glucose‑6‑phosphate en fructose‑6‑phosphate.
Le glucose pénètre dans la cellule et est phosphorylé en glucose-6-phosphate, le piégeant à l'intérieur. Il est ensuite isomérisé en fructose‑6‑phosphate et à nouveau phosphorylé en fructose‑1,6‑bisphosphate. Ces deux étapes consommatrices d'ATP constituent la phase « d'investissement », coûtant 2 ATP par molécule de glucose.
Le fructose‑1,6‑bisphosphate est clivé en deux fragments de trois carbones :le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP) et le glycéraldéhyde‑3‑phosphate (G3P). Le DHAP se convertit rapidement en G3P, donc à partir de là, chaque réaction se produit deux fois par glucose.
Le G3P est oxydé en 1,3‑diphosphoglycérate, transférant des électrons au NAD + pour former le NADH. La phosphorylation ultérieure au niveau du substrat génère quatre ATP (deux par G3P). Après avoir pris en compte l'investissement initial de 2 ATP, le rendement net est de 2 ATP par glucose.
Les produits intermédiaires progressent via le 3‑phosphoglycérate, le 2‑phosphoglycérate, le phosphoénolpyruvate et enfin le pyruvate.
Chez les eucaryotes, le pyruvate pénètre dans les mitochondries dans des conditions aérobies pour alimenter le cycle de Krebs et la chaîne de transport d'électrons, produisant ainsi de l'ATP supplémentaire. Dans des conditions hypoxiques ou de haute intensité, le pyruvate est réduit en lactate via la lactate déshydrogénase, régénérant le NAD + et permettre à la glycolyse de se poursuivre – un processus connu sous le nom de fermentation lactique.
La respiration aérobie comprend le cycle de Krebs (cycle de l'acide citrique) et la chaîne de transport d'électrons (ETC). L'ETC, situé sur la membrane mitochondriale interne, pilote la phosphorylation oxydative, générant la majorité de l'ATP.
La réaction nette de la respiration cellulaire complète est :
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2 O + 38 ATP
Sur les 38 ATP, 2 proviennent de la glycolyse, 2 du cycle de Krebs et 34 de l'ETC.