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    Transition eau-terre chez les premiers tétrapodes

    Trois grandes étapes de l'évolution de la forme de l'humérus :de l'humérus en blocs de poissons aquatiques, à l'humérus en L des tétrapodes de transition, et l'humérus tordu des tétrapodes terrestres. Colonnes (de gauche à droite) =poissons aquatiques, tétrapode de transition, et tétrapode terrestre. Rangées =Haut :silhouettes d'animaux disparus; Milieu :fossiles d'humérus 3D; En bas :repères utilisés pour quantifier la forme. Crédit :Blake Dickson

    La transition eau-terre est l'une des transitions majeures les plus importantes et les plus inspirantes de l'évolution des vertébrés. Et la question de savoir comment et quand les tétrapodes sont passés de l'eau à la terre a longtemps été une source d'émerveillement et de débat scientifique.

    Les premières idées postulaient que l'assèchement des bassins d'eau bloquait les poissons sur la terre et que le fait d'être hors de l'eau fournissait la pression sélective pour développer davantage d'appendices ressemblant à des membres pour retourner à l'eau. Dans les années 1990, des spécimens nouvellement découverts ont suggéré que les premiers tétrapodes conservaient de nombreuses caractéristiques aquatiques, comme des branchies et une nageoire caudale, et que les membres peuvent avoir évolué dans l'eau avant que les tétrapodes ne s'adaptent à la vie sur terre. Il y a, cependant, encore une incertitude quant au moment où la transition eau-terre a eu lieu et à quel point les premiers tétrapodes terrestres étaient réellement.

    Un article publié le 25 novembre dans La nature répond à ces questions en utilisant des données fossiles à haute résolution et montre que bien que ces premiers tétrapodes étaient encore liés à l'eau et avaient des caractéristiques aquatiques, ils avaient également des adaptations qui indiquent une certaine capacité à se déplacer sur terre. Même si, ils n'étaient peut-être pas très bons pour le faire, au moins selon les normes d'aujourd'hui.

    L'auteur principal Blake Dickson, doctorat '20 au Département de biologie organique et évolutive de l'Université Harvard, et auteur principal Stephanie Pierce, Thomas D. Cabot Professeur agrégé au Département de biologie organique et évolutive et conservateur de paléontologie des vertébrés au Museum of Comparative Zoology de l'Université Harvard, ont examiné 40 modèles tridimensionnels d'humérus fossiles (os du bras supérieur) d'animaux disparus qui font le pont entre l'eau et la terre.

    « Parce que les archives fossiles de la transition vers la terre chez les tétrapodes sont si pauvres que nous sommes allés à une source de fossiles qui pourraient mieux représenter l'intégralité de la transition d'un poisson complètement aquatique à un tétrapode entièrement terrestre, " dit Dickson.

    Les deux tiers des fossiles provenaient des collections historiques conservées au Musée de zoologie comparée de Harvard, qui proviennent du monde entier. Pour combler les lacunes manquantes, Pierce a contacté des collègues avec des spécimens clés du Canada, Écosse, et l'Australie. Les nouveaux fossiles récemment découverts par les co-auteurs, le Dr Tim Smithson et le professeur Jennifer Clack, ont été importants pour l'étude. Université de Cambridge, ROYAUME-UNI, dans le cadre du projet TW:eed, une initiative conçue pour comprendre l'évolution précoce des tétrapodes terrestres.

    La voie évolutive et la forme changent d'un humérus de poisson aquatique à un humérus de tétrapode terrestre. Crédit :Blake Dickson.

    Les chercheurs ont choisi l'os humérus car il est non seulement abondant et bien conservé dans les archives fossiles, mais il est également présent chez tous les sarcoptérygiens, un groupe d'animaux qui comprend les poissons coelacanthes, poisson poumon, et tous les tétrapodes, y compris tous leurs représentants fossiles. "Nous nous attendions à ce que l'humérus transmette un signal fonctionnel fort alors que les animaux passent d'un poisson entièrement fonctionnel à un tétrapode entièrement terrestre, et que nous pourrions l'utiliser pour prédire quand les tétrapodes ont commencé à se déplacer sur terre, " dit Pierce. " Nous avons découvert que la capacité terrestre semble coïncider avec l'origine des membres, ce qui est vraiment excitant."

    L'humérus ancre la patte avant sur le corps, abrite de nombreux muscles, et doit résister à beaucoup de stress pendant le mouvement basé sur les membres. À cause de ce, il contient un grand nombre d'informations fonctionnelles critiques liées au mouvement et à l'écologie d'un animal. Les chercheurs ont suggéré que les changements évolutifs de la forme de l'os humérus, from short and squat in fish to more elongate and featured in tetrapods, had important functional implications related to the transition to land locomotion. This idea has rarely been investigated from a quantitative perspective—that is, jusqu'à maintenant.

    When Dickson was a second-year graduate student, he became fascinated with applying the theory of quantitative trait modeling to understanding functional evolution, a technique pioneered in a 2016 study led by a team of paleontologists and co-authored by Pierce. Central to quantitative trait modeling is paleontologist George Gaylord Simpson's 1944 concept of the adaptive landscape, a rugged three-dimensional surface with peaks and valleys, like a mountain range. On this landscape, increasing height represents better functional performance and adaptive fitness, and over time it is expected that natural selection will drive populations uphill towards an adaptive peak.

    Dickson and Pierce thought they could use this approach to model the tetrapod transition from water to land. They hypothesized that as the humerus changed shape, the adaptive landscape would change too. Par exemple, fish would have an adaptive peak where functional performance was maximized for swimming and terrestrial tetrapods would have an adaptive peak where functional performance was maximized for walking on land. "We could then use these landscapes to see if the humerus shape of earlier tetrapods was better adapted for performing in water or on land" said Pierce.

    "We started to think about what functional traits would be important to glean from the humerus, " said Dickson. "Which wasn't an easy task as fish fins are very different from tetrapod limbs." In the end, they narrowed their focus on six traits that could be reliably measured on all of the fossils including simple measurements like the relative length of the bone as a proxy for stride length and more sophisticated analyses that simulated mechanical stress under different weight bearing scenarios to estimate humerus strength.

    "If you have an equal representation of all the functional traits you can map out how the performance changes as you go from one adaptive peak to another, " Dickson explained. Using computational optimization the team was able to reveal the exact combination of functional traits that maximized performance for aquatic fish, terrestrial tetrapods, and the earliest tetrapods. Their results showed that the earliest tetrapods had a unique combination of functional traits, but did not conform to their own adaptive peak.

    "What we found was that the humeri of the earliest tetrapods clustered at the base of the terrestrial landscape, " said Pierce. "indicating increasing performance for moving on land. But these animals had only evolved a limited set of functional traits for effective terrestrial walking."

    The researchers suggest that the ability to move on land may have been limited due to selection on other traits, like feeding in water, that tied early tetrapods to their ancestral aquatic habitat. Once tetrapods broke free of this constraint, the humerus was free to evolve morphologies and functions that enhanced limb-based locomotion and the eventual invasion of terrestrial ecosystems

    "Our study provides the first quantitative, high-resolution insight into the evolution of terrestrial locomotion across the water-land transition, " said Dickson. "It also provides a prediction of when and how [the transition] happened and what functions were important in the transition, at least in the humerus."

    "Avancer, we are interested in extending our research to other parts of the tetrapod skeleton, " Pierce said. "For instance, it has been suggested that the forelimbs became terrestrially capable before the hindlimbs and our novel methodology can be used to help test that hypothesis."

    Dickson recently started as a Postdoctoral Researcher in the Animal Locomotion lab at Duke University, but continues to collaborate with Pierce and her lab members on further studies involving the use of these methods on other parts of the skeleton and fossil record.


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