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    Comment fonctionnent les biofilms
    Lorsque les biofilms microbiens lient entre eux des grains sédimentaires, ils peuvent former des stromatolites comme ceux-ci sur la côte de Australie. iStockphoto/Thinkstock

    Au début, on ne sait pas exactement ce que la plaque dentaire, la bave persistante dans le drain de votre douche et une roche immergée glissante ont en commun, outre le fait qu'ils peuvent être un mal de tête – ou un mal de dents – à éliminer. À l'œil nu, il est presque impossible de voir ce qui est responsable de ces surfaces tapissées.

    Si vous regardez de plus près, à l’aide d’un microscope, vous réaliserez que ces agrégations visqueuses sont tout sauf ternes. Chaque biofilm se compose de minuscules communautés de divers micro-organismes vivants liés ensemble dans une épaisse matrice adhésive. Qui aurait cru que l'accumulation crasseuse dans la cuvette de vos toilettes était un amas complexe de cellules vivantes et communicantes ?

    Bien qu'Antoni van Leeuwenhoek, le découvreur des bactéries, ait décrit des formations similaires lorsqu'il étudiait sa propre plaque dentaire au XVIIe siècle, ce n'est qu'au XXe siècle que les scientifiques disposaient des outils nécessaires pour examiner de plus près comment ces structures se développent. [sources :Montana State University CBE, Costerton et Wilson].

    Ces colonies, également appelées biofilms, se forment lorsque des micro-organismes uniques s'attachent à une surface hydratée et subissent un « changement de mode de vie », abandonnant la vie en tant que cellule unique pour vivre sur une surface dans une matrice cellulaire adhésive avec d'autres micro-organismes [source :Lemon et al. .]. Certaines définitions indiquent que les cellules du biofilm « s'attachent de manière irréversible » à une surface, ce qui signifie qu'un rinçage doux ne peut pas les éliminer [source :Donlan].

    Mais pourquoi devrions-nous nous soucier des biofilms ?

    Pour commencer, ils peuvent s’attacher à des surfaces vivantes et non vivantes (y compris les humains), créer des problèmes dans le domaine médical, modifier les pratiques de production industrielle et même contribuer à la dépollution de l’environnement. De plus, certains chercheurs estiment que les biofilms constituent plus de la moitié de la biomasse mondiale [sources :Montana State University CBE; Sturman]. Les biofilms sont si abondants qu'il est surprenant qu'on ne les remarque pas davantage.

    Contenu
    1. Formation de biofilm
    2. Colonisation et développement des biofilms
    3. Colonisation microbienne et développement de biofilms
    4. Interaction du biofilm :la vie dans le biofilm
    5. Biofilm et problèmes médicaux
    6. Biofilm et problèmes médicaux
    7. Dommages causés par les biofilms à l'environnement
    8. Biofilm et industrie
    9. Avantages des biofilms

    Formation de biofilm

    Les éléments constitutifs des biofilms sont des micro-organismes ou des organismes trop petits pour être vus à l’œil nu. Différentes espèces de bactéries, protozoaires, algues, levures et champignons peuvent former des biofilms. La plupart des biofilms ayant une épaisseur allant de quelques microns à des centaines de microns (un micron équivaut à un millionième de mètre), il n'est pas étonnant que les scientifiques préfèrent utiliser des microscopes pour les étudier.

    Alors, quels sont les ingrédients du développement du biofilm ?

    Généralement, tout ce dont vous avez besoin est une surface hydratée immergée dans de l’eau ou une autre solution aqueuse, des micro-organismes et des conditions favorables. Cependant, tous les biofilms ne se développent pas au même rythme ni ne nécessitent des conditions similaires pour survivre :différents types de cellules microbiennes ont des besoins différents. Néanmoins, certains facteurs peuvent affecter la fixation et la croissance du biofilm, quelle que soit l'espèce, notamment :

    • La disponibilité des nutriments dans l'échantillon hydraté
    • Caractéristiques physiques et chimiques de la surface du biofilm, y compris sa polarité
    • L'épaisseur de la couche de conditionnement ou du matériau déjà attaché à la surface
    • niveaux de pH
    • Température
    • Quantité de cisaillement, ou débit d'eau, dans l'échantillon
    • Présence d'agents antimicrobiens
    • Le nombre d'espèces dans l'échantillon
    • Si les micro-organismes peuvent se déplacer seuls
    • Les structures cellulaires du microbe (appendices)
    • Les types d'interactions métaboliques entre les cellules

    En fin de compte, il est essentiel de comprendre que les micro-organismes ne « pensent » pas nécessairement en formant un biofilm; cela se produit si les conditions sont favorables. Si le courant d'eau pousse un microbe ou s'il heurte accidentellement une surface, il peut s'attacher ou non du premier coup, voire pas du tout.

    On ne sait pas exactement ce qui provoque l'attachement d'une cellule à une surface, et certains chercheurs affirment qu'une combinaison de facteurs, notamment les taux de cisaillement, les forces électrostatiques, les couches de conditionnement (débris déjà présents à la surface) et les nutriments disponibles pour le micro-organisme, a plus d'influence qu'un seul. facteur [source : Sturman].

    Les micro-organismes étant souvent à la merci de leur environnement, il est incroyable de voir comment une chose aussi petite qu'une bactérie peut s'accrocher à une surface pour s'installer dans sa nouvelle demeure.

    Colonisation et développement des biofilms

    Les biofilms poussent souvent sous forme d'algues autour des sources chaudes, créant un affichage de couleurs vives. iStockphoto/Thinkstock

    Colonisation microbienne et développement de biofilms

    La transition d’un micro-organisme libre à un micro-organisme immobile distingue les biofilms des cellules se développant dans un tube à essai. Mais comment les micro-organismes peuvent-ils adhérer à une surface à long terme ?

    Contrôle génétique

    Tout d'abord, vous devez savoir qu'une fois qu'une cellule flottante forme un biofilm ou fait partie d'un biofilm existant, elle utilise différents gènes pour créer des protéines et d'autres substances qui l'aident à s'adapter à son nouveau mode de vie.

    L'activation et la désactivation des gènes peuvent modifier le comportement de la cellule. Par exemple, certains gènes contrôlent si un microbe peut se déplacer de manière indépendante, tandis que d’autres peuvent ordonner à la cellule de se mettre en dormance si les conditions sont difficiles. Les gènes humains peuvent faire la même chose. Par exemple, les gènes responsables de la production de lactase (l'enzyme qui permet aux nourrissons de digérer le lait) peuvent s'éteindre après le sevrage, se manifestant par une intolérance au lactose [source :Bowen].

    Protéger la colonie

    Quelle que soit l'espèce, tous les biofilms contiennent une substance polymère extracellulaire (EPS) [source :Lemon et al.]. Considérez l’EPS comme faisant partie d’une matrice extracellulaire collante (à l’extérieur de la cellule) de sucres, de protéines et d’autres matériels génétiques libérés par les cellules des communautés de biofilms. Les EPS aident non seulement à maintenir ensemble les cellules d’un biofilm, mais ils jouent également un rôle important dans la protection de la colonie. L'EPS constitue généralement la majeure partie de la masse d'un biofilm [source :Christenson et Characklis].

    Après s'être accrochée à une surface, une cellule produira une matrice de biofilm collante contenant des EPS pour mieux s'enraciner et permettre à d'autres cellules de rejoindre facilement la colonie. Une fois que d'autres cellules adhèrent à la matrice extracellulaire et décident de rester, elles produisent également une matrice adhésive.

    Vie communautaire

    Avant que vous ne vous en rendiez compte, les microbes présents dans le biofilm ont créé une structure de biofilm tridimensionnelle complexe qui, vue au microscope, ressemble à des tours gluantes.

    Alors que certains biofilms ne contiennent que quelques cellules, d’autres peuvent contenir des millions, voire des milliards, de cellules entrelacées dans une seule matrice de biofilm. Mais comme nous le remarquerons plus tard, la croissance du biofilm peut parfois être ralentie ou arrêtée, principalement par la compétition entre les cellules et les facteurs environnementaux [source :Sturman].

    Il est intéressant de noter que la vie en communauté permet également aux cellules de s’envoyer plus facilement des signaux grâce au quorum sensing. Cette activité aide les cellules à transmettre des informations sur leurs voisins et leur environnement.

    La détection du quorum est connue pour provoquer des changements dans le comportement cellulaire et peut donner un aperçu de la raison pour laquelle les cellules se détachent des biofilms ; cependant, les scientifiques n'ont pas encore pleinement compris la signification de ces signaux [source :Donlan].

    Interaction du biofilm :la vie dans le biofilm

    Dans un certain sens, les biofilms sont comme des villes. Semblables aux citadins, les micro-organismes abandonnent la vie solitaire pour vivre en communauté [source :Watnick et Kolter]. Nous utiliserons l'analogie de Watnick et Kolter décrivant les biofilms comme des « cités de microbes » pour comprendre comment les cellules d'un biofilm interagissent.

    La douceur du foyer

    Comme nous l’avons vu précédemment, les microbes colonisent les surfaces pour constituer la base d’un biofilm. Avant de s'installer, certaines cellules se déplacent à l'aide de flagelles ou d'autres structures mobiles jusqu'à ce qu'elles trouvent un endroit approprié pour rester – un peu comme la façon dont les nouveaux habitants d'une ville visitent différents quartiers avant de choisir une maison.

    Après avoir emménagé, les nouveaux résidents peuvent ajouter une pièce à leur nouveau logement afin de créer plus d'espace pour les personnes vivant dans une maison surpeuplée. En comparaison, les cellules d'un biofilm produiront ces substances polymères extracellulaires (EPS) pour inclure de nouvelles cellules de l'extérieur et d'autres créées au sein de la communauté.

    Signaux et limites

    À la base, les villes et les biofilms offrent à leurs habitants une protection contre les forces extérieures. Pour les bactéries du biofilm, ces forces peuvent être un traitement antibiotique ou même le système immunitaire humain [source :Lemon et al.]. Les scientifiques pensent que l'épaisseur et la densité globales d'un biofilm offrent une certaine protection [source :Montana State University CBE].

    De plus, communiquer avec vos voisins peut être plus facile si vous habitez plus près d’eux. Le même principe s’applique aux cellules d’un biofilm lors de la détection du quorum, lorsque les cellules sont suffisamment proches pour émettre un signal efficace. Les chercheurs émettent l'hypothèse que les biofilms pourraient également utiliser la détection du quorum pour établir des limites entre les différentes colonies de biofilms [source :Watnick et Kolter]. Vivre dans des biofilms facilite la conjugaison des cellules, le principal mécanisme de transfert horizontal de gènes.

    Élasticité

    Un autre concept important à retenir est que les structures des biofilms sont flexibles. La plupart des scientifiques utilisent le terme viscoélastique pour décrire les biofilms, ce qui signifie qu'ils peuvent être étirés comme du mastic lorsque le flux d'un liquide tire ou pousse la colonie [source :Montana State University CBE]. Ces forces de cisaillement, ou débits de liquide, peuvent façonner une colonie de biofilm et provoquer la déconnexion ou la chute des amas.

    Détachement

    Et si nos nouveaux arrivants en ville en avaient assez de vivre dans un quartier surpeuplé ? Ils peuvent déménager ailleurs. Les cellules d’un biofilm peuvent faire de même en se détachant de la colonie, en retrouvant leur mobilité et en poursuivant leur vie sous forme de micro-organismes flottants. Le détachement peut être une tâche plus difficile pour les cellules intégrées sous d'autres couches de cellules et d'EPS.

    Après s'être détaché, un microbe peut former un nouveau biofilm ou rejoindre une autre communauté cellulaire établie. Nous ne savons pas ce qui cause le détachement, mais les scientifiques affirment que le type d'espèce, les pressions environnementales et la compétition au sein du biofilm jouent tous un rôle. Comme les humains et les autres animaux, les micro-organismes se déplacent souvent ailleurs pour survivre lorsque les choses se compliquent.

    Biofilm et problèmes médicaux

    La formation de biofilm dans un cathéter à demeure, comme celui montré sur une micrographie électronique, peut entraîner aux infections à staphylocoques. Image fournie par le CDC/Rodney M. Donlan, Ph.D ; Janice Carr

    Biofilm et problèmes médicaux

    Vous êtes-vous déjà demandé pourquoi il est nécessaire de se brosser les dents chez le dentiste ? Vous vous brossez déjà les dents tout seul, n'est-ce pas ?

    Biofilms microbiens

    Malheureusement, même si le brossage des dents et l’utilisation de la soie dentaire éliminent une partie de la plaque dentaire, un biofilm présent sur les dents, vous ne pourrez pas tout enlever. Si la plaque dentaire s'accumule dans les zones difficiles d'accès, elle peut durcir, entraînant des caries et des parodontites (infection des gencives).

    En dehors de la bouche, les problèmes de santé liés aux biofilms sont plus courants que vous ne le pensez. Jusqu'à 80 pour cent des infections microbiennes humaines sont des infections associées au biofilm [source :Khatoon et al.]. Les biofilms renforcent les communautés microbiennes, ce qui est une bonne nouvelle pour les microbes, mais une moins bonne nouvelle pour quiconque lutte contre une infection par biofilm.

    Biofilms bactériens

    La structure du biofilm peut favoriser la résistance aux antimicrobiens (RAM). Certains microbes, comme l'espèce bactérienne Staphylococcus epidermidis, présentent une « résistance au biofilm », ce qui signifie que les composés antimicrobiens sont moins efficaces lorsque S. epidermidis forme un biofilm que lorsque les cellules bactériennes sont des cellules planctoniques isolées. Malheureusement, les tests antibiotiques sont souvent effectués avec des bactéries planctoniques plutôt qu'avec un biofilm bactérien [source :Koch et al.].

    Les infections liées aux biofilms peuvent causer des problèmes de santé, allant d'un mal d'oreille courant à une infection bactérienne spécifique trouvée chez les personnes atteintes d'une maladie génétique appelée mucoviscidose.

    Les biofilms constituent un sujet de préoccupation particulier pour les patients porteurs de dispositifs médicaux implantés tels que :

    • Cathéters ou tubes insérés dans le corps pour administrer un traitement ou éliminer des fluides corporels (en particulier les cathéters veineux centraux et les cathéters urinaires)
    • Articulations prothétiques
    • Valvules cardiaques mécaniques
    • Les stimulateurs cardiaques
    • Lentilles de contact
    • Sondes endotrachéales, utilisées pour faciliter la respiration ou administrer une anesthésie
    • Dispositifs intra-utérins utilisés comme contraceptifs

    En milieu hospitalier, les microbes peuvent pénétrer dans le corps d'un patient lorsqu'ils sont transférés vers un dispositif médical par les visiteurs, le personnel hospitalier ou le patient lui-même. C'est pourquoi l'hygiène est cruciale. Les infections à staphylocoques, par exemple, peuvent résulter de biofilms infectieux contenant des bactéries Streptococcus. Les biofilms de Staphylococcus aureus sont connus pour leur persistance bactérienne.

    Supprimer les biofilms dangereux

    Se débarrasser d’un biofilm bactérien, surtout s’il contient des bactéries staphylococciques, peut s’avérer difficile pour les patients porteurs d’implants, mais il existe plusieurs options. Le retrait de l'implant fera parfois l'affaire, mais ne contribuera pas nécessairement à l'adhésion bactérienne aux tissus vivants [source :Donlan].

    D'autres techniques incluent l'application de doses plus importantes de médicaments antimicrobiens sur la surface de l'implant avant qu'il ne soit placé à l'intérieur d'un patient ou l'expérimentation d'implants recouverts d'argent, qui possède des propriétés antimicrobiennes.

    Malheureusement, il n’existe pas de traitement universel à long terme contre les biofilms médicaux. Empêcher la formation de biofilms est la tactique la plus prometteuse. Les patients doivent toujours consulter leur médecin au sujet des traitements possibles contre les infections à biofilm.

    Dommages causés par les biofilms à l'environnement

    Les microbes communaux peuvent s’adapter pour vivre sur de nombreuses surfaces, notamment nos dents et notre corps, mais la grande majorité des biofilms se trouvent dans la nature. Par exemple, vous pouvez ressentir la présence de biofilms sur des rochers dans une étendue d’eau peu profonde, créant une surface glissante à traverser. Contrairement aux biofilms étudiés en laboratoire, ces agrégations se produisent naturellement et font partie d'un écosystème plus vaste.

    Aujourd’hui, notre impact sur l’environnement se traduit souvent par des déséquilibres dans les écosystèmes. Par exemple, le ruissellement des déchets peut entraîner dans une zone des niveaux de certains nutriments plus élevés que d’habitude. Pour certains micro-organismes, cela signifie plus de nourriture à manger, et leurs populations peuvent ainsi croître de manière incontrôlable.

    Afin de décomposer les nutriments, certains microbes ont besoin d’oxygène et ils en utiliseront plus que d’habitude pour décomposer un surplus de nutriments. Cette élimination de l'oxygène d'un écosystème peut causer des problèmes à d'autres organismes partageant le même habitat, entraînant parfois des zones mortes.

    Si on leur donne les nutriments pour se développer de manière incontrôlable, les micro-organismes flottants et les biofilms sédentaires peuvent prospérer et utiliser tout l'oxygène d'une zone, rendant un environnement difficile, voire impossible, à vivre pour d'autres microbes et animaux.

    Biofilm et Industrie

    Dans les environnements industriels, les biofilms constituent une force avec laquelle il faut compter. Étant donné que la plupart des installations de production utilisent de l'eau pour refroidir les équipements ou dépendent de canalisations pour transporter les ressources, il existe un risque important de développement de biofilms sur ces équipements et systèmes de canalisations.

    Selon une estimation, les biofilms causent chaque année des dommages d'une valeur de plus d'un milliard de dollars en milieu industriel, affectant la santé humaine et la capacité des entreprises à fabriquer efficacement leurs produits [source :Montana State University CBE; Sturman]. Les installations de fabrication de papier sont particulièrement exposées aux problèmes de biofilm, car la fabrication du papier nécessite beaucoup d'eau et fournit un environnement chaud et nutritif pour la croissance des micro-organismes [source :Sturman].

    Les biofilms peuvent également nuire à la qualité de l’eau potable. Une fois traitées, les eaux usées s’écoulent dans des tuyaux propres qui les transportent jusqu’à nos robinets. Mais dans certains cas, les biofilms peuvent constituer une nuisance dans ce processus. Les scientifiques des installations de traitement de l'eau ont découvert que des biofilms se forment encore dans les tuyaux qui transportent de l'eau propre, ce qui recontamine l'eau.

    Après avoir étudié la question, ils ont appris que l’eau potable traitée contient du carbone organique – un repas savoureux pour les bactéries. Heureusement, l'élimination du carbone organique de l'eau traitée limite la formation de ces biofilms bactériens dans les conduites d'eau propre, garantissant ainsi à l'eau un voyage en toute sécurité jusqu'à votre robinet [source :Sturman].

    Biofilms et espèces envahissantes

    Les chercheurs ont découvert que l'eau de ballast, l'eau que les navires stockent dans leur proue pour assurer leur équilibre, abrite également des biofilms [source :Drake et al.]. Des organismes allant des crustacés aux bactéries peuvent être transportés dans des citernes à ballast. Mais lorsque les navires récupèrent l'eau de ballast dans un port et la rejettent dans un autre, c'est là que les choses deviennent délicates.

    Vider les eaux de ballast dans un nouvel environnement donne à ces organismes non indigènes un avantage, leur permettant de supplanter les espèces indigènes pour la nourriture et les ressources. Tout comme sur d’autres surfaces immergées, des biofilms peuvent coloniser l’intérieur de ces réservoirs. Une fois dans un ballast, les microbes des biofilms peuvent soit se détacher de la colonie, soit être grattés dans le nouvel environnement.

    Les chercheurs affirment que nous devrions traiter les micro-organismes invasifs présents dans ces biofilms et ces eaux de ballast avec la même prudence que les autres organismes invasifs, car ils peuvent propager certains agents pathogènes ou microbes pathogènes.

    Avantages des biofilms

    Les micro-organismes peuvent provoquer un déséquilibre dans un environnement si les conditions sont réunies. Ironiquement, c’est pourquoi les microbes peuvent aussi être bénéfiques. Par exemple, il s'avère que les mêmes bactéries avides de nutriments qui décomposent le carbone dans l'eau traitée peuvent également rétablir l'équilibre d'une zone en mangeant l'excès de carbone lorsque la situation se présente.

    Récupération après une marée noire

    Lorsque du pétrole se retrouve accidentellement dans la nature (comme on le voit lors de marées noires), les microbes décomposent lentement les particules de pétrole. Le pétrole est principalement constitué de carbone et il existe une variété de bactéries qui décomposent les petites molécules d’huile pour les nourrir. Les biofilms peuvent donc potentiellement aider à nettoyer les dégâts environnementaux.

    L’utilisation de biofilms de cette manière est un exemple de bioremédiation, ou le retour d’un environnement d’un état altéré à son état naturel à l’aide de micro-organismes. Bien que collecter le pétrole et le faire passer à travers un filtre à biofilm ne soit pas une méthode courante pour nettoyer les marées noires aujourd'hui, cela pourrait être une option intéressante à explorer à l'avenir.

    Exploitation minière responsable

    Les biofilms ont même leur place dans l’industrie minière. Très souvent, le minerai précieux est séparé de la roche normale dans les exploitations minières. Mais en présence d'eau et d'oxygène, certains types de roches concassées restantes peuvent créer une solution d'acide sulfurique si elles sont laissées seules.

    Une fois la réaction effectuée, cet acide et les autres eaux de ruissellement sont difficiles à nettoyer et peuvent polluer les sources d’eau voisines. Mais si vous supprimez une partie de l’équation, la roche ne deviendra pas acide et pourra être éliminée différemment. Il s'avère que placer des bactéries formant un biofilm qui ont besoin d'oxygène sur ces roches enlèvera l'élément de sa surface et empêchera la formation de ce ruissellement acide [source :Sturman].

    Traitement des eaux usées

    En plus de la bioremédiation, les biofilms peuvent être utilisés dans les filtres à biofilm pour traiter les eaux usées [source :Sturman]. Dans ce processus, des biofilms se développent sur des roches ou des morceaux de plastique pour éliminer les déchets de l'eau qui s'écoule lentement.

    À petite échelle, ce processus est suffisamment efficace, mais la plupart des centres municipaux de traitement des eaux dépendent encore de plus grandes quantités de bactéries pour traiter les eaux usées.

    Flore amicale

    Les biofilms profitent également à d’autres organismes dans la nature. Sous terre, les micro-organismes forment un biofilm autour de la rhizosphère, ou la zone située entre les racines et le sol, chez les plantes. Les interactions chimiques dans cette relation symbiotique permettent aux deux parties d'accéder à des nutriments qui autrement ne seraient pas disponibles. La formation de biofilm sur les racines des plantes est l'un des nombreux exemples de l'importance écologique des biofilms.

    Peste noire, tiques et — biofilms ?

    Il est difficile de dire quel organisme est réellement responsable de la peste bubonique, une maladie qui a causé des millions de morts au XIVe siècle. Les tiques sont responsables de la propagation de la maladie du rat aux humains, mais les chercheurs examinent de plus près la bactérie elle-même, une espèce appelée Yersinia pestis.

    Des études modernes montrent que ces bactéries forment un biofilm dans la zone située entre la structure de l'œsophage et l'estomac de la tique, bloquant sa prise de nourriture et affamant l'animal [source :Darby ]. Alors pourquoi la peste se propage-t-elle encore si les tiques porteuses de la bactérie meurent de faim ? Eh bien, comme les tiques avaient constamment faim, elles essayaient de manger plus souvent, et malheureusement les humains étaient les victimes de ces tentatives.

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    Plus de liens intéressants

    • Centre d'ingénierie des biofilms de l'Université d'État du Montana
    • Biofilms :l'hypertexte
    • Biofilms et infections associées aux appareils

    Sources

    • Bowen, R. "Intolérance au lactose (non-persistance de la lactase)." L'intestin grêle :introduction et index, hypertextes de l'État du Colorado pour les sciences biomédicales. 25 avril 2009. (12 juin 2010).http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/lactose_intol.html
    • Christenson, B.E. &Characklis, WG « Propriétés physiques et chimiques des biofilms ». Dans Characklis, WG et Marshall, K.C. (éd.). "Biofilm". John Wiley &Sons Inc. 1990.
    • Costerton, W. J. et Wilson, M. "Présentation des biofilms". Biofilms. Vol. 1, non. 1. 4 mai 2004. http://journals.cambridge.org/action/displayFulltext?type=1&fid=216656&jid=BFM&volumeId=1&issueId=01&aid=216655
    • Cromie, William. "Découvrir qui vit dans votre bouche :les bactéries donnent des indices sur le cancer et les maladies des gencives." Gazette de l'Université Harvard. 2002. (12 juin 2010).http://www.news.harvard.edu/gazette/2002/08.22/01-oralcancer.html
    • Cunningham, Alfred B. ; Lennox, John E. ; &Ross, Rockford J., (éd.). «L'hypertexte des biofilms». 12 août 2008. (3 juin 2010).http://biofilmbook.hypertextbookshop.com/public_version/
    • Darby, Creg. "Uniquement insidieux :les biofilms de Yersinia pestis." Tendances en microbiologie. Vol. 16, non. 4. 2008. (12 juin 2010).http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD0-4S26JWT-1&_user=655127&_coverDate=04/30/2008&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view =c&_searchStrId=1369553535&_rerunOrigin=google&_acct=C000033918&_version=1&_urlVersion=0&_userid=655127&md5=18e8c16f9fef9824f990d838b715cd04
    • Davies, David G. &Marques, Cláudia, N. H. "Un messager d'acide gras est responsable de l'induction de la dispersion dans les biofilms microbiens." Journal de bactériologie. Vol. 191, non. 5. 1393-1403. Mars 2009. (12 juin 2010).http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19074399
    • Donlan, Rodney. "Biofilms et infections associées aux appareils." Maladies infectieuses émergentes. Vol. 7, non. 7. mars 2001. (4 juin 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EiD/vol7no2/donlan.htm
    • Donlan, Rodney. "Biofilms :vie microbienne sur les surfaces." Maladies infectieuses émergentes. Vol. 8, non. 9. Septembre 2002. (9 juin 2010). (12 juin 2010).http://www.cdc.gov/ncidod/EID/vol8no9/02-0063.htm
    • Donlan, Rodney. «Développement de biofilms et santé publique». Entretien personnel. 9 juin 2010.
    • Drake, Lisa A. ; Doblin, Martina A. ; &Dobbs, Fred C. « Bioinvasions microbiennes potentielles via l'eau de ballast, les sédiments et le biofilm des navires. » Bulletin sur la pollution marine. Vol. 55. 2007.
    • Eberl, Léo ; von Bodman, Susanne B. ; &Fuqua, Argile. «Biofilms sur les surfaces végétales». Dans Kjelleberg, Staffan et Givskov, Michael (éd.). «Le mode de vie du biofilm». Horizon Biosciences. 2007.
    • Citron, K.P. ; Comte, AM; Vlamakis, HC; Aguilar, C; &Kolter, R. "Développement de biofilms en mettant l'accent sur Bacillus subtilis." Dans T. Romeo (éd.) Biofilms bactériens :sujets d'actualité en microbiologie et immunologie. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2008.
    • Centre d'ingénierie des biofilms de l'Université d'État du Montana. «Les bases du biofilm». 2008. (3 juin 2010).http://www.biofilm.montana.edu/biofilm-basics.html
    • "Otite moyenne (infection de l'oreille)." Institut national sur la surdité et autres troubles de la communication, National Institutes of Health. 7 juin 2010. (12 juin 2010).http://www.nidcd.nih.gov/health/hearing/otitism.html
    • "Parodontite". MayoClinic.com. pas de date. (7 juin 2010).http://www.mayoclinic.com/health/periodontitis/ds00369
    • Prince, Roger. "Bioremédiation des déversements d'hydrocarbures marins." Tendances de la biotechnologie. Vol. 15, numéro 5. Mai 1997. (12 juin 2010).http://www.cell.com/trends/biotechnology/abstract/S0167-7799(97)01033-0
    • Stewart, Philip S. et Costerton, William J. "Résistance aux antibiotiques des bactéries dans les biofilms". La Lancette. Vol. 358. 135-38. 14 juillet 2001. (12 juin 2010).
    • Sturman, Paul. "Développement de biofilms dans les environnements industriels et naturels." Entretien personnel. 8 juin 2010.
    • Waldman, Scott. "Un petit pas pour aider les astronautes." TimesUnion.com. 13 mai 2010. (3 juin 2010). http://www.timesunion.com/AspStories/story.asp?storyID=930481&category=SCHENECTADY
    • Watnick, Paula et Kolter, Roberto. "Minirevue :Biofilm, Cité des Microbes." Journal de bactériologie. Vol. 182, non. 10. 2675-2679. Mai 2000. (2 juin 2010). http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC101960/
    • "Qu'est-ce que la fibrose kystique ?" Institut national du cœur, des poumons et du sang, National Institutes of Health. 23 juin 2009 (6 juin 2010).http://www.nhlbi.nih.gov/health/dci/Diseases/cf/cf_what.html
    • Zona, Kathleen (éd.). "Qu'est-ce que la microgravité ?" Administration Nationale de l'Espace et de l'Aéronautique. 13 février 2009. (13 juin 2010).http://www.nasa.gov/centers/glenn/shuttlestation/station/microgex.html



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