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Toutes les cellules vivantes, qu'elles soient procaryotes ou eucaryotes, dépendent du glucose comme carburant principal. La première étape du catabolisme du glucose, la glycolyse, divise une molécule de glucose en deux molécules de pyruvate tout en générant une modeste quantité d'énergie sous forme d'adénosine triphosphate (ATP).
Même si la glycolyse elle-même ne nécessite pas d'oxygène et se produit donc dans des environnements aérobies et anaérobies, le sort de ses produits diverge fortement selon les types de cellules. Les procaryotes contournent généralement entièrement la respiration aérobie et acheminent le pyruvate vers les voies de fermentation. En revanche, les eucaryotes canalisent généralement le pyruvate vers les mitochondries, où il alimente le cycle de Krebs et la phosphorylation oxydative pour une production maximale d'ATP.
Le glucose est un monosaccharide à six carbones (C₆H₁₂O₆) qui constitue la pierre angulaire de la biochimie humaine. Sa structure consiste en un anneau hexagonal avec cinq atomes de carbone et un oxygène, plus un groupe hydroxyméthyle à chaîne latérale (-CH₂OH). En tant que sucre simple, le glucose est souvent l'élément constitutif de glucides plus complexes tels que les amidons et la cellulose.
La glycolyse se déroule dans le cytoplasme à travers dix réactions catalysées par des enzymes. Bien que mémoriser chaque intermédiaire soit inutile, comprendre le flux global clarifie pourquoi ce chemin est essentiel à la vie. Le processus commence par la phosphorylation du glucose par l’hexokinase en glucose‑6‑phosphate, le piégeant à l’intérieur de la cellule. Les étapes suivantes le convertissent en fructose‑1,6‑bisphosphate, divisé en deux triose phosphates, et produisent finalement deux molécules de glycéraldéhyde‑3‑phosphate. Chaque triose est ensuite phosphorylé, oxydé et décarboxylé, produisant deux molécules de pyruvate et, surtout, des vecteurs d'énergie.
Entrée :Une molécule de glucose. En cours de route, deux molécules d'ATP sont consommées et deux molécules de NAD⁺ sont réduites en NADH. Résultat :Deux molécules de pyruvate, un gain net de deux ATP et deux NADH. L'ATP généré se fait via la phosphorylation au niveau du substrat, transférant directement le phosphate inorganique (Pi) à l'ADP.
Au total, la glycolyse donne :
Bien que cela ne représente qu'environ un vingtième de l'ATP produit par la respiration aérobie complète, cela suffit pour de nombreux organismes, en particulier les procaryotes ayant des exigences métaboliques plus faibles.
Chez les procaryotes, le pyruvate est souvent converti en lactate par fermentation. Ce processus anaérobie régénère le NAD⁺ à partir du NADH, permettant ainsi à la glycolyse de se poursuivre sans oxygène. (Remarque :cela diffère de la fermentation alcoolique, qui produit de l'éthanol.)
Chez les eucaryotes, le pyruvate pénètre dans les mitochondries, où il est transformé en acétyl-CoA et CO₂ avant d'alimenter le cycle de Krebs. Le cycle produit des porteurs supplémentaires de haute énergie (3 NADH, 1 FADH₂ et 1 GTP) qui alimentent la chaîne de transport d'électrons. La phosphorylation oxydative produit alors 36 (ou 38) ATP supplémentaires par molécule de glucose.
Ainsi, l'efficacité du métabolisme aérobie sous-tend la divergence évolutive entre les procaryotes et les eucaryotes.