Conformément aux lois fondamentales de la physique, tous les êtres vivants ont besoin de l’énergie de l’environnement sous une forme quelconque pour soutenir la vie. De toute évidence, différents organismes ont développé divers moyens de récolter du carburant de diverses sources pour alimenter les machines cellulaires qui entraînent les processus quotidiens tels que la croissance, la réparation et la reproduction.

Les plantes et les animaux n'acquièrent évidemment pas de nourriture (ou son équivalent dans des organismes qui ne peuvent pas réellement "manger" quoi que ce soit) par des moyens similaires, et leurs entrailles respectives ne digèrent pas à distance les molécules extraites des sources de carburant de la même manière. Certains organismes ont besoin d'oxygène pour leur survie, d'autres en sont tués et d'autres encore peuvent le tolérer mais fonctionnent bien en son absence.

Malgré la gamme de stratégies que les êtres vivants utilisent pour extraire l'énergie des liaisons chimiques du carbone- riches en composés, la série de dix réactions métaboliques appelées collectivement glycolyse
est commune à presque toutes les cellules, à la fois dans les organismes procaryotes (dont presque tous sont des bactéries) et dans les organismes eucaryotes (principalement des plantes, des animaux et des champignons).
Glycolyse: réactifs et produits

Un aperçu des principaux intrants et extrants de la glycolyse est un bon point de départ pour comprendre comment les cellules convertissent les molécules recueillies dans le monde extérieur en énergie pour soutenir la myriade de processus vitaux dans lesquels les cellules de votre corps sont continuellement engagées.

Les réactifs de la glycolyse sont souvent répertoriés glucose et oxygène, tandis que l'eau, le dioxyde de carbone et l'ATP (adénosine triphosphate, la molécule la plus utilisée couramment) pour alimenter les processus cellulaires) sont donnés comme produits de glycolyse, comme suit:

C _{6H 12O 6 + 6 O 2 -> 6 CO 2 + 6 H 2O + 36 (ou 38) ATP}

Appeler cette «glycolyse», comme certains textes, est incorrect. C'est la réaction nette de la respiration aérobie
dans son ensemble, dont la glycolyse est l'étape initiale. Comme vous le verrez en détail, les produits de la glycolyse en soi sont en fait du pyruvate et une quantité d'énergie modeste sous forme d'ATP:

C _{6H 12O 6 - > 2 C 3H 4O 3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +}

NADH, ou NAD + dans son état déprotoné (nicotinamide adénine dinucléotide), est un appelé porteur d'électrons de haute énergie et un intermédiaire dans de nombreuses réactions cellulaires impliquées dans la libération d'énergie. Notez deux choses ici: L'une est que la glycolyse seule n'est pas aussi efficace pour libérer l'ATP que la respiration aérobie complète, dans laquelle le pyruvate produit par la glycolyse entre dans le cycle de Krebs en route vers les atomes de carbone atterrissant dans la chaîne de transport d'électrons. Alors que la glycolyse a lieu dans le cytoplasme, les réactions subséquentes de la respiration aérobie se produisent dans les organites cellulaires appelés mitochondries.
Glycolyse: étapes initiales

Le glucose, qui contient une structure à six cycles qui comprend cinq atomes de carbone et un atome d'oxygène, est transporté dans la cellule à travers la membrane plasmique par des protéines de transport spécialisées. Une fois à l'intérieur, il est immédiatement phosphorylé, c'est-à-dire qu'un groupe phosphate lui est attaché. Cela fait deux choses: il donne à la molécule une charge négative, en fait la piégeant dans la cellule (les molécules chargées ne peuvent pas facilement traverser la membrane plasmique) et elle déstabilise la molécule, me donnant plus de réalité décomposée en composants plus petits.

La nouvelle molécule est appelée glucose-6-phosphate (G-6-P), car le groupe phosphate est attaché à l'atome de carbone numéro 6 du glucose (le seul qui se trouve en dehors de la structure cyclique). L'enzyme qui catalyse cette réaction est une hexokinase; "hex-" est le préfixe grec de "six" (comme dans "sucre à six carbones") et les kinases sont des enzymes qui balayent un groupe phosphate d'une molécule et le fixent ailleurs; dans ce cas, le phosphate est extrait de l'ATP, laissant ADP (adénosine diphosphate) dans son sillage.

La prochaine étape est la conversion du glucose-6-phosphate en fructose-6-phosphate (F-6- P). Il s'agit simplement d'un réarrangement d'atomes, ou d'une isomérisation, sans ajouts ni soustractions, de sorte qu'un des atomes de carbone dans le cycle du glucose est déplacé à l'extérieur du cycle, laissant un cycle de cinq atomes à sa place. (Vous vous souvenez peut-être que le fructose est du "sucre de fruit", un élément alimentaire courant et naturel.) L'enzyme qui catalyse cette réaction est la phosphoglucose isomérase.

La troisième étape est une autre phosphorylation, catalysée par la phosphofructokinase (PFK) et donnant du fructose 1,6-bisphosphate (F-1,6-BP). Ici, le deuxième groupe phosphate est joint à l'atome de carbone qui a été retiré du cycle à l'étape précédente. (Conseil de nomenclature chimique: La raison pour laquelle cette molécule est appelée "bisphosphate" plutôt que "diphosphate" est que les deux phosphates sont liés à des atomes de carbone différents, plutôt que l'un étant joint à l'autre en face d'une liaison carbone-phosphate.) ainsi que l'étape de phosphorylation précédente, le phosphate fourni provient d'une molécule d'ATP, donc ces premières étapes de glycolyse nécessitent un investissement de deux ATP.

La quatrième étape de glycolyse brise une molécule à six carbones désormais très instable en deux molécules à trois carbones différentes: le 3-phosphate de glycéraldéhyde (GAP) et le phosphate de dihydroxyacétone (DHAP). L'aldolase est l'enzyme responsable de ce clivage. Vous pouvez discerner à partir des noms de ces molécules à trois atomes de carbone que chacune d'elles obtient l'un des phosphates de la molécule mère.
Glycolyse: étapes finales

Le glucose ayant été manipulé et divisé en à peu près égal en raison d'un petit apport d'énergie, les réactions de glycolyse restantes impliquent la récupération des phosphates d'une manière qui se traduit par un gain d'énergie net. La raison fondamentale pour laquelle cela se produit est que l'élimination des groupes phosphate de ces composés est plus favorable sur le plan énergétique que de les retirer directement des molécules d'ATP et de les appliquer à d'autres fins; pensez aux étapes initiales de la glycolyse en termes d'un vieil adage - "Vous devez aussi dépenser de l'argent pour gagner de l'argent."

Comme G-6-P et F-6-P, GAP et DHAP sont des isomères: Ils ont la même formule moléculaire, mais des structures physiques différentes. En l'occurrence, le GAP repose sur la voie chimique directe entre le glucose et le pyruvate, contrairement au DHAP. Par conséquent, dans la cinquième étape de la glycolyse, une enzyme appelée triose phosphate isomérase (TIM) prend en charge et convertit DHAP en GAP. Cette enzyme est décrite comme l'une des plus efficaces de tout le métabolisme énergétique humain, accélérant la réaction qu'elle catalyse d'un facteur d'environ dix milliards (10 ^10).

Dans la sixième étape, GAP est converti en 1,3-bisphosphoglycérate (1,3-BPG) sous l'influence de l'enzyme par la glycéraldéhyde 3-phosphate déshydrogénase. Les enzymes déshydrogénases font exactement ce que leurs noms suggèrent - elles éliminent les atomes d'hydrogène (ou les protons, si vous préférez). L'hydrogène libéré de GAP trouve son chemin vers une molécule de NAD +, produisant du NADH. Gardez à l'esprit qu'à partir de cette étape, à des fins comptables, tout est multiplié par deux, car la molécule initiale de glucose devient deux
molécules de GAP. Ainsi, après cette étape, deux molécules de NAD + ont été réduites à deux molécules de NADH.

L'inversion de facto des premières réactions de phosphorylation de la glycolyse commence par la septième étape. Ici, l'enzyme phosphoglycérate kinase élimine un phosphate du 1,3-BPG pour donner le 3-phosphoglycérate (3-PG), le phosphate atterrissant sur l'ADP pour former l'ATP. Puisque, encore une fois, cela implique deux molécules de 1,3-BOG pour chaque molécule de glucose qui entre dans la glycolyse en amont, cela signifie que deux ATP sont produits globalement, annulant les deux ATP investis dans les étapes un et trois.

Dans étape huit, la 3-PG est convertie en 2-phosphoglycérate (2-PG) grâce à la phosphoglycérate mutase, qui extrait le groupe phosphate restant et le déplace d'un carbone. Les enzymes mutases diffèrent des isomérases en ce que, plutôt que de réorganiser de manière significative la structure d'une molécule entière, elles déplacent simplement un "résidu" (dans ce cas, un groupe phosphate) vers un nouvel emplacement tout en laissant la structure globale intacte.

Dans l'étape neuf, cependant, cette conservation de la structure est rendue sans objet, car la 2-PG est convertie en pyruvate de phosphoénol (PEP) par l'enzyme énolase. Un énol est une combinaison d'un alk_ene_ et d'un alcool. Les alcènes sont des hydrocarbures qui comprennent une double liaison carbone-carbone, tandis que les alcools sont des hydrocarbures auxquels est ajouté un groupe hydroxyle (-OH). Le -OH dans le cas d'un énol est attaché à l'un des carbones impliqués dans la double liaison carbone-carbone du PEP.

Enfin, dans la dixième et dernière étape de la glycolyse, le PEP est converti en pyruvate par l'enzyme pyruvate kinase. Si vous soupçonnez d'après les noms des différents acteurs de cette étape que deux autres molécules d'ATP sont générées dans le processus (une par réaction réelle), vous avez raison. Le groupe phosphate est retiré du PEP et ajouté à l'ADP tapi à proximité, donnant de l'ATP et du pyruvate. Le pyruvate est une cétone, ce qui signifie qu'il a un carbone non terminal (c'est-à-dire qui n'est pas à l'extrémité de la molécule) impliqué dans une double liaison avec l'oxygène et deux simples liaisons avec d'autres atomes de carbone. La formule chimique du pyruvate est C _{3H 4O 3, mais en exprimant cela comme (CH 3) CO (COOH) offre une image plus éclairante du produit final de la glycolyse.
Considérations énergétiques et sort du pyruvate}

La quantité totale d'énergie libérée (il est tentant mais erroné de dire "produite", car la "production" d'énergie est un terme impropre) est commodément exprimée en deux ATP par molécule de glucose. Mais pour être plus précis mathématiquement, c'est aussi 88 kilojoules par mole (kJ /mol) de glucose, soit environ 21 kilocalories par mole (kcal /mol). Une taupe d'une substance est la masse de cette substance qui contient le nombre de molécules d'Avogadro, soit 6,02 × 10 ^{23 molécules. La masse moléculaire du glucose est d'un peu plus de 180 grammes.}

Puisque, comme indiqué précédemment, la respiration aérobie peut dériver bien plus de 30 molécules d'ATP par glucose investi, il est tentant de considérer la production d'énergie de la glycolyse seule comme triviale , presque sans valeur. C'est complètement faux. Considérez que les bactéries, qui existent depuis près de trois milliards et demi d'années, peuvent se débrouiller assez bien en utilisant la glycolyse seule, car ce sont des formes de vie extrêmement simples qui ont peu d'exigences pour les organismes eucaryotes.

En fait, il est possible de voir la respiration aérobie différemment en posant tout le schéma sur sa tête: alors que ce type de production d'énergie est certainement une merveille biochimique et évolutive, les organismes qui l'utilisent pour la plupart en dépendent absolument. Cela signifie que lorsque l'oxygène est introuvable, les organismes qui dépendent exclusivement ou fortement du métabolisme aérobie - c'est-à-dire tous les organismes qui lisent cette discussion - ne peuvent pas survivre longtemps en l'absence d'oxygène.

En tout état de cause, la plupart du pyruvate produit par la glycolyse se déplace dans la matrice mitochondriale (analogue au cytoplasme des cellules entières) et entre dans le cycle de Krebs, également appelé cycle de l'acide citrique ou cycle de l'acide tricarboxylique. Cette série de réactions sert principalement à générer un grand nombre de porteurs d'électrons de haute énergie, à la fois le NADH et un composé apparenté appelé FADH _{2, mais donne également deux ATP par molécule de glucose d'origine. Ces molécules migrent ensuite vers la membrane mitochondriale et participent aux réactions en chaîne du transport d'électrons qui libèrent finalement 34 ATP supplémentaires.}

En l'absence d'oxygène suffisant (comme lorsque vous faites de l'exercice intense), une partie du pyruvate subit fermentation, une sorte de métabolisme anaérobie dans lequel le pyruvate est converti en acide lactique, générant plus de NAD + pour une utilisation dans les processus métaboliques.